文章信息：Yujing Yan, Yi Li, Wen-Jing Wang, Jin-Sheng He, Rui-Heng Yang, Hai-Jun Wu, Xiao-Liang Wang, Lei Jiao, Zhiyao Tang, & Yi-Jian Yao. (2017). Range shifts in response to climate change of Ophiocordyceps sinensis, a fungus endemic to the Tibetan Plateau. Biological Conservation: 206, 143–150. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2016.12.023

阅读笔记：高晨舸

阅读时间：2019年3月7日

1.研究背景：

1）气候变化影响生态系统、物种分布；近200种森林植物的最佳海拔在20世纪以平均每十年29米的速度向上移动。（现状趋势）

2）作为对气候变化最敏感的地区之一，青藏高原经历了一个比全球平均值更早、更快的变暖过程，未来可能会以更快的速度继续（研究地点）

3）但关于真菌对气候变化的反应范围变化的研究很少。气候变化是否以及如何影响真菌的空间分布尚不清楚。（不足）

4）冬虫夏草介绍：近几十年来，真菌的产量和分布有所下降，可能是由于过度开采、过度放牧和气候变化。高原气候变暖和降水量减少导致自然生境、密度和虫草质量下降

3.研究方法

extensive field records大范围场地记录

an ensemble species distribution modeling method整体物种分布建模方法

4.研究发现

1)真菌分布范围明显缩小，海拔向上向高原中部移动

2)在无限扩散情况下，预测19%的净栖息地损失中，2050年和2070年代表性浓度路径（RCP）下的净栖息地损失分别为8%和4%。

2）如果考虑到非扩散情况，未来将失去36-39%的现有栖息地。

5.研究意义

1)为虫草保护提供了有效信息

2)为利用物种分布模型方法评价气候变化对真菌分布的影响提供了一个具有代表性的案例。

图 采用AUC和TSS对六种建模方法进行了性能比较

CTA，分类树分析；GAM，广义加性模型；GLM，广义线性模型；MARS，多元自适应回归；MaxEnt，最大熵；RF，随机森林。黑条表示AUC值的分位数，该值高于0.7表示模型性能良好。白色条表示TSS值的分位数，大于零的值表示非随机性。

图 四个最重要的环境变量的响应曲线

最温暖地区的(a)降水（PWAQ）；(b)最潮湿地区的平均温度（MTWQ）；最潮湿地区的(c)降水（PWEQ）；(d)草本植被覆盖范围（HV）。

6. 材料与方法：

6.1当前数据：

资料主要来源于2000年开始在青藏高原的野外采集。记录每个样本的纬度、经度和海拔。以及文献中的可靠记录。

中国84个县和尼泊尔12个不同地区共建立了206项记录，几乎覆盖了整个分布区域，代表了虫草已知的各种自然生境。

6.2气候数据：

从西藏、四川和青海省21个国家气象站收集了可用的气候数据。

6.3环境变量：

1）数据内容和分析方法

考虑到虫草的分布受气候、植被和土壤性质的影响，汇编了一个数据集，共有29个环境层，代表气候、土壤理化性质和植被信息。使用Spearman相关分析，对环境数据进行分组（相关系数n 0.85）。为了消除共线性的影响，根据先前关于可能影响虫草的因素的报告，从每组中选择影响因素。

17个环境变量包括7个气候变量（等温线（iso）、平均日较差（mdr）、最湿季平均温度（mtwq）、最干燥季降水量（pdq）、降水季节性（ps）、最湿季降水量（pweq）和最热季降水量（pwaq）；8种土壤性质，即：细土部分（bld）的容重、阳离子交换容量（cec）、粗碎屑体积（cfrvol）、粘土含量质量分数（clypt）、土壤有机碳（orcdrc）、H2O中的土壤ph值（phihox）、淤泥含量质量分数（sltppt）和含砂量质量分数（sndppt）；两类植被覆盖类别包括：以30秒（约1千米）分辨率编制了丁香灌木（SV）和草本植被（HV）模型，模拟了虫草的生境。

2）数据来源及选用原则：

a.当前的气候变量（平均值1950-2000）从WorldClim数据集下载。土壤特性来自ISRIC 2014年土壤网格。根据预测的平均土壤性质选择10 cm的标准深度，因为在生长季节，在0-25 cm深处的土壤中经常观察到寄主昆虫的幼虫。

植被覆盖是使用广义土地覆盖类别从全球一致的土地覆盖产品中获得的。

假设青藏高原土壤性质和植被覆盖类型稳定；土壤和植被影响气候变化的时间滞后几十年至数百年。

b.未来的气候可以用一般环流模式（GCMS）来预测。已经使用了许多GCM，并且它们的结果在不同的区域变化很大。为了消除这种差异的偏差，耦合模型比对项目第5阶段（CMIP5）中的5个GCM，包括BCC-CSM1.1（中国气象局北京气候中心）、Hadgem2 ES（英国气象局哈德利中心）、IPSL-CM5a-MR（法国皮埃尔-西蒙-拉普拉斯研究所）、MRI-CGCM3（日本气象研究所）a）和Noresm1-m（挪威气候中心，挪威）被选为2050年（平均2030-2060年）和2070年（平均2060-2080年）的气候预测。之所以选择这些模型，是因为它们在模拟青藏高原当前气候的可能性和在线数据可用性。除了5个GCM外，还计算了它们的平均值，并将其用作本研究的未来气候数据集。

四种不同的代表性浓度途径（RCP），即严格的缓解方案（RCP2.6）、两种中间方案（RCP4.5和RCP6.0）和一种温室气体排放量很高的方案（RCP8.5），均包含在IPCC第五次评估报告中（IPCC AR5，Kirtman等人，2013）。本研究中使用了RCP2.6和RCP8.5，分别代表温室气体排放量最低和最高的两种极端情况。在RCP2.6情景下，年平均气温将上升约2°C，而在研究区域的RCP8.5情景下，到2070年，年平均气温将上升约5°C。30秒分辨率下的未来气候数据也从WorldClim数据集收集。所有的环境层都被种植到青藏高原及其周边地区（22°到42°之间，71°到108°之间）。Suppl提供了有关研究区域当前气候分布和预计气候变化的信息。

6.4物种分布模型

Biomod2是一个针对R的综合建模包，用于建模过程。

采用六种建模方法：classification tree analysis (CTA), generalized additive models (GAM), generalized linear models (GLM), multivariate adaptive regression (MARS), maximum entropy (MaxEnt) and random forest (RF)【分类树分析（CTA）、广义加性模型（GAM）、广义线性模型（GLM）、多元自适应回归（MARS）、最大熵（MAXENT）和随机森林（RF）。】

由于除Maxent之外的所有建模方法都是存在缺失模型，因此随机生成了两组伪缺失数据，每个数据包含2180条记录，用于研究虫草的缺失数据。事件数据分别与每个假缺勤数据集相结合，然后随机分为75%（用于培训）和25%（用于校准）。随机分割重复5次。除了这五个分离的数据集，另一个使用所有数据作为训练和校准的数据集也应用于六种建模方法。最后，对每个模型进行12次运行（每组伪缺失数据6次），共生成72个物种分布模型。

【数据的评估与筛选方式】所有17个环境变量的重要性变量均使用Biomod2计算，并重复计算三次。所有模型的平均重要性为0.05的变量被用来建立最终的预测模型。为了评估不同模型的性能，采用了两种常用的精度度量，即接收器工作特性曲线下的面积和真实技能统计。AUC与患病率无关，范围从0.5到1，值高于0.7，表明模型性能良好。TSS范围为−1到+1，分数高于零表示无随机性。为了区分预测模式的主要趋势，使用委员会平均算法组装了AUC高于0.95的模型。根据接收器操作特征（ROC）阈值，将预计发生概率转换为二进制存在/缺失图。

6.5数据分析

在2050年和2070年的未来分布中，考虑了两种可能的分布方案，即universal dispersal and the non-dispersal scenarios。如果超过三个GCM达成协议，则绘制栖息地变化图。利用航天飞机雷达地形任务获得的高度数据，还计算了2050年和2070年不同海拔高度的距离偏移。通过分别使用GAM、GLM、MARS和MAXENT对每个变量的物种分布进行建模，根据每个值的平均发生概率绘制了四个最重要变量的响应曲线。

7.研究结果

7.1模型绩效

所有六种建模方法均表现良好，AUC值在0.84到0.99之间，TSS值在0.67到0.99之间（图1，增刊）。表A.4）。在72个被试模型中，4个AUC为0.95的模型，包括1个Maxent和3个Rf，被用来建立共识模型。共识模型的AUC、敏感性和特异性分别为0.99、95.55和95.43。

在试验的17个环境变量中，4个变量，即pwaq、mtwq、pweq和hv，被认为是影响虫草分布的最主要因素，其平均重要性分别为0.48、0.42、0.38和0.18（表1）。不同的模型显示出非常相似的模式。响应曲线说明了最适宜栖息地的特征（图2）。该物种优选约5-17°C的MTWQ，在约10°C下出现的概率最高（图2b）。沿着降水梯度，该物种优先选择大约200-600 mm（最好是400 mm）的pwaq和pweq（图2a和c）。

7.2实地观察

根据21个国家气象站记录的气候数据，除ABA和Zayu（Suppl）外，大多数情况下最温暖和最潮湿的季节是6月至8月。表A.2）。因此，pwaq和pweq几乎相同，范围从226到398 mm，平均值分别为329和326 mm（补充）。表A.2）。MTWQ在7.8至13.8°C之间变化，平均值为10.9°C。

7.3预测现状分布情况和范围的变化

菌类主要分布在中国的青海、西藏、四川、云南和甘肃省以及喜马拉雅山脉南部的某些地区，包括不丹、印度、尼泊尔和缅甸（图3）。预计全球适地面积为3.54×105平方公里，其中中国、尼泊尔、印度、不丹和缅甸分别占94.6%、2.8%、1.4%、0.9%和0.3%（供应量）。表A.5）。在中国，青海、西藏、四川、甘肃和云南分别占29.9%、28.7%、24.6%、9.9%和1.3%（供应量）。表A.5）。预计该真菌将在五个省的214个县发生（Suppl.表A.6）。根据预测，90%的适宜区域位于海拔3000-5000米，3000–3500 m、3500–4000 m、4000–4500 m和4500–5000 m高程带的预测适用区域分别为14.9%、26.1%、31.8%和19.6%。

图 不同高程像素的预测范围变化

(a)2050年RCP2.62070年(b)RCP2.62050年(c)RCP8.52070年(d)RCP8.5。

图 用于物种分布建模的发生数据的位置和预测当前分布的情况。

彩色地图显示了海拔高度超过2500米的区域。

图 预测了冬虫夏草在未来气候变化下的范围变化

(a)2050年RCP2.62070年(b)RCP2.62050年(c)RCP8.52070年(d)RCP8.5。彩色地图显示了海拔高度超过2500米的区域。

8.讨论

这项研究提供了一个预测真菌物种对气候变化的潜在范围变化的例子。作为最具医药、经济和生态重要性的真菌之一（Cannon，2010；Zhang等人，2012），虫草的分布已得到充分记录（Li等人，2011）。根据几乎覆盖整个分布区域的主要野外采集记录，考虑到不同的建模算法、气候模型和温室气体排放情景，采用整体建模方法，对虫草的分布进行了预测，预计其分布将减少。最近的一项研究表明，高原上的森林和灌木土地可能会随着未来气候变化而扩大，而高山草原和草地不会有太大的变化（Gao等人，2016年）。由于华支睾吸虫是一种昆虫病原真菌，要求昆虫幼虫完成其生命周期，因此很明显，这种真菌表现出一种与动物比与植物更为相似的模式。

除了气候变化外，人类活动也会影响真菌的分布。过度放牧会破坏高山草甸，这些草甸可能藏有真菌，导致栖息地丧失。过度开发，特别是采集成熟标本的活动，会抑制孢子的散播，导致土壤中菌丝体生物量的减少，也可能导致生境的丧失。因此，实际生境丧失可能比预测的要多。这种真菌受到人类活动和气候变化的双重威胁。由于数据缺乏，很难估计气候变化和人类活动的相对影响。然而，我们的分析强调了单凭气候变化就可能造成虫草栖息地丧失的高风险。

通过多种方法对该建模策略的可靠性进行了测试。首先，作为结果的一部分，将虫草的预测电流分布与报告的分布进行了比较（Li等人，2011）。建模方法正确预测了李等记录的106个已确认和29个排除分布县。（2011）。对于65个可能和3个可疑分布县（Li等人，2011年），当前预测中包括60个可能和2个可疑分布县。马多伊和都兰这两个可疑分布县位于高原上，预计潜在分布面积分别为1260平方公里和112平方公里。这两个县位于与发生县相邻的地区，其分布比周边地区大多数预测县更为有限。位于高原边缘的四川峨眉山上的其余可疑地点完全超出了预测的范围分布。

基于生物气候变量的物种分布建模方法可能高估了范围的实际范围，因为生物因素和物种的扩散没有被考虑在内（Pineda和Lobo，2009年）。事实上，除了先前报告的地点（Li等人，2011年），还预测了64个县，包括那些远离青藏高原的县。一些县，特别是甘肃、青海等省的分布区所占比例异常高，再加上海拔3000米以下的地区从未有过记载，都显示出高估。这些预测的地点可能有合适的栖息地，但真菌或其寄主昆虫尚未在那里定居。值得一提的是，缅甸目前的分布面积预计为4900平方公里，该国北部有一些山区，但没有任何物种发生的报告。在对该国进行彻底调查之前，不能判断这是高估还是实际分配。

据预测，青藏高原边缘低海拔地区的虫草目前的分布区域有很高的流失风险。作为一种重要而有价值的中药，该物种应受到一定程度的保护。虽然人类活动对物种分布的影响还没有完全被低估，但由于气候变化的影响是不可逆的，很难消除，因此减少此类影响的保护措施应纳入计算范围。限制收获强度和保持部分成熟个体有利于菌类的保育。建立自然保护区也有助于物种保护。对具有代表性的、多样性更高、风险更大的区域进行识别，可以使保护计划更加有效。

9.总结

目前的研究表明，由于未来的气候变化，大多数分布区的虫草栖息地净损失。这些预测提供了分析证据，而不是经验，以支持虫草的自然资源除了人类活动外，还受到气候变化的威胁。为该种珍贵真菌的保护策略的制定提供了基础信息，并表明应更加重视和优先考虑低海拔地区和青藏高原边缘地区。

原文链接：https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1315126111